Симбиотические отношения встречаются в природе повсеместно. Например, в почве микоризные грибы улучшают всасывание воды и питательных веществ растениями, питаясь сахарами, которые выделяют их корни. В другом классическом мутуализме муравьи находят пищу и убежище в специализированных структурах, которые выращивают деревья акации; насекомые, в свою очередь, защищают деревья от поедания другими голодными животными.

Однако не все мутуалистические отношения одинаковы. Некоторые взаимодействия очень специфичны - один хозяин может спариваться только с одним видом, - в то время как другие являются общими и гибкими. Специфические отношения могут давать преимущества, позволяя двум видам коэволюционировать и получать еще больше выгод друг от друга. Но специфичность также связана с альтернативными издержками. И мутуализм - это не только "дай-давай-давай". Один "партнер" может эксплуатировать другого, забирая больше, чем предлагает взамен.

В журнале "Эволюция" исследователи из Университета Пенсильвании рассматривают эволюционную динамику, которая определяет, как эти две формы специализации - кооперативная или антагонистическая, а также симбиозы генералистов возникают, сохраняются или исчезают в рамках модели, использующей теорию игр.

"Каждое взаимодействие имеет совершенно разную динамику", - говорит Эрол Акчай, доцент биологии в Пенсильвании и старший автор статьи. "Генералисты могут эволюционировать, чтобы лучше работать с большим количеством партнеров, специалисты могут специализироваться, чтобы быть более кооперативными, а другие специалисты могут специализироваться, чтобы лучше эксплуатироваться. Наше исследование - первое, которое рассматривает диалектическую природу специализации, а не просто рассматривает специализацию против генерализации".

Исследование возникло, когда Крис Карлсон, ныне аспирант Университета Торонто, был студентом Пенсильванского университета и работал в лаборатории морского биолога Кэти Баротт. Лаборатория Баротт использует морских анемонов в качестве модельного организма для понимания биологии кораллов. И кораллы, и анемоны живут в партнерстве с симбиотическими водорослями, в которых водоросли обеспечивают кораллы пищей и потребляют их отходы.

Время от времени эксперименты Карлсона, в которых он "заражал" анемоны водорослями, "наталкивались на заминку".

"Некоторые кораллы-хозяева не играют в мяч с определенными водорослями", - говорит Карлсон. "Некоторые хозяева - универсалы, которые связываются с широким набором партнеров, а другие - специалисты, которые связываются только с одним партнером".

Вопрос о том, почему одни симбиозы более специфичны, а другие более общие, вызвал много исследований среди ученых, но Карлсона заинтересовал более тонкий аспект этих мутуализмов.

"Мне было интересно понять, почему эти различия в генерализме и специализации могут сохраняться в реальных экосистемах", - говорит Карлсон, включая как более кооперативные, так и более эксплуататорские мутуализмы специалистов. "Для анемоны все, что ее волнует, - это собственное благополучие. Если она эволюционирует, чтобы лучше взаимодействовать с водорослями-партнерами, она может действовать не в интересах своего партнера".

Чтобы изучить эту динамику, Карлсон начал встречаться с Акчаем и тогдашним постдоком Брайсом Морски, ныне преподавателем Университета штата Флорида, чтобы подойти к вопросу с теоретической точки зрения. Все трое вместе разработали модель, которая представляет собой взаимодействие "хозяев" с общими или специализированными предпочтениями и "симбионтов", которые получают различные выгоды и затраты от взаимодействия с различными хозяевами.

В целом, команда обнаружила, что стратегия кооперативного партнерства, при которой оба партнера получают все большую выгоду от своих отношений, может сохраняться в популяциях с одним специализированным хозяином и соответствующим специализированным симбионтом. В зависимости от выгоды или вознаграждения, стратегия партнерства генералистов также может сохраняться в этом сценарии.

Однако когда модель исследователей включала партнерские отношения, которые были более антагонистичными - хозяин получал все больше выгод, а симбионт - все меньше, - возникал более динамичный результат, когда различные хозяева и симбионты со временем поднимались и опускались в популяции. Хозяева-генералисты вымирали, если выгода от пребывания в качестве генералиста была ниже, чем от пребывания в качестве специалиста. Эти циклы также создавали опасность как для симбионтов, так и для хозяев. "В нашей модели мы наблюдали такие колебания, которые в реальном мире могут означать крах популяции", - говорит Морски.

Затем исследователи добавили в свои модели пространственный слой, отражающий реальность того, что мутуалистические отношения требуют, чтобы два вида сталкивались друг с другом в пространстве.

"Соседи, скорее всего, будут взаимодействовать с соседями, поэтому то, кто ваш сосед и как они взаимодействуют, может повлиять на результат", - говорит Морски.

Когда модель позволяла определенным взаимодействиям происходить на определенных территориях, они обнаружили, что специалисты, работающие в кооперации, могут развивать "участки" доминирования, если они могут перемещаться на короткие расстояния. И если плата за универсальность была достаточно высокой, универсалы могли сохраняться на периферии этих участков. Если же хозяева и симбионты могли перемещаться на большие расстояния, то всего одна пара хозяин-симбионт могла полностью доминировать в пространстве.

"Допустим, у вас есть коралловый риф с разными видами кораллов и разными видами водорослей", - говорит Акчай. "Если хозяин является кооперативным специалистом, а симбионт, на котором он специализируется, закрепляется, то хозяину становится лучше, и поэтому он может расширяться. Это создает специфические пространственные закономерности, которые мы смогли отследить".

Общий вывод, по словам исследователей, заключается в том, что кооперативная специализация, по-видимому, является ценной стратегией, но не обходится без рисков. Например, партнер хозяина по сотрудничеству может вымереть, оставив хозяина без симбионта.

Внося дополнительную сложность в дихотомию "генералист против специалиста", исследователи надеются, что их работа поможет понять разнообразие моделей мутуализма, существующих в природе, которые способствуют биоразнообразию, которое мы наблюдаем в окружающем нас мире.

"Когда люди обсуждают специализацию, этот дуализм всегда остается на заднем плане", - говорит Акчай. "Эта работа помогает выявить его и прояснить напряженность, существующую между мутуализмами".